Gram dodatnie, nitkowate promieniowce Frankia tworzą brodawki na wielu gatunkach wieloletnich roślin dwuliściennych. Poza jedną rośliną zielną – Datista, są to krzewy lub drzewa np. tropikalna Casuarina, a w klimacie umiarkowanym Alnus – olcha, Marica, Hippophe, Elaeagnus.
Sposób zakażenia, jak i inicjacja tworzenia brodawki przez Frankia są podobne do symbiozy roślin z rizobiami. Różnią się natomiast lokalizacją roślinnej tkanki przewodzącej i zainfekowanych komórek, oraz możliwością ich podziałów. Reakcją na obecność Frankia, jest podobnie jak w przypadku bakterii skręcanie lub rozgałęzianie się włośników korzeniowych poprzez które dochodzi do infekcji. Oba mikrosymbionty mogą też wniknąć do organizmu gospodarza pomiędzy komórkami epidermalnymi, a bakterie dodatkowo przez zranienia. Fankia nie tworzą nici infekcyjnej, ale zawsze otacza je materiał pochodzący ze ściany komórkowej gospodarza. Podobnie jak w przypadku zdeterminowanych brodawek roślin strączkowych, skrobia występuje w komórkach niezainfekowanych. Przeciwnie niż w symbiozie z rizobiami, tkanka przewodząca, która udostępnia źródło węgla, czyli sacharozę, w asocjacjach aktynoryzowych zlokalizowana jest centralnie (wyjątkiem jest podobieństwo strukturalne do brodawek Parasponia), a komórki zainfekowane, rzadko zdolne do podziałów, leżą korowo. Odpowiednikiem bakteroidów są pęcherzyki – powiększone końce strzępek zawierające nitrogenazę. Ich wielowarstwowe ściany są głównym mechanizmem kontrolującym stężenie tlenu. Brodawki wielu, choć nie wszystkich roślin aktynoryzowych zawierają leghemoglobinę. Duże jej ilości występują u Casuarina i Marica, a niewielkie u Alnus i Elaeagnus. Brak lub niskie poziomy leghemoglobiny mogą wynikać z istnienia innych sposobów ograniczających dostęp tlenu, np. suberynizacja ścian komórek gospodarza otaczających Frankia.
O sukcesie symbiozy decyduje gł. genotyp Frankia, ale wpływa na to również: pH, gleba, dostępność azotu i światła, przewodność wody, klimat, poziom wapnia, wiek rośliny gospodarza i brodawek, oraz obecność innej mikroflory w ich sąsiedztwie. Roślina kontroluje wiele kluczowych etapów symbiozy, m.in. rozpoznanie i selekcję szczepów, tworzenie brodawek, selektywną supresję roślinnych genów obronnych pozwalając na rozwój wybranego szczepu, ochronę nitrogenazy, metabolizm w brodawkach (gł. poprzez regulację poziomu syntetazy glutaminy (GS), kontrolę eksportu amoniaku lub poziomu ATP koniecznego do wiązania azotu), regulację syntezy składników węglowych zużywanych przez mikrosymbionty.
Marta Muszyńska
Literatura:
1. Verghese S., Misra A.K. (2002) „Frankia – actinirhizal symbiosis with special reference to host – microsymbiont relationship” Current Science 83/4:562-566
2. Van Ghelue M., Ribeiro A., Solheim B., Akkermans A.D.L., Bisseling T., Pawlowski K. (1996) „Sucrose synthase and enolase expression in actinorhizal nodules of Alnus glutinosa: comparison with legume nodules” Mol Gen Genet 50:437-446
3. Paul E.A., Clark F.E. (2000) ”Mikrobiologia i biochemia gleb” Wydawnictwo UMCS, Lublin
